2006年4月“生理心理學(xué)”串講資料（1）

（△為填空題、□為選擇題、◎名詞解釋、☆為問(wèn)答題、★重點(diǎn)題）

導(dǎo)論（整章△、□、◎）

生理心理學(xué)是心理學(xué)科學(xué)體系中的重要基礎(chǔ)理論學(xué)科之一，它以心身關(guān)系為自己的基本命題，力圖闡明各種心理活動(dòng)的生理機(jī)制。

腦形態(tài)學(xué)是神經(jīng)解剖學(xué)、神經(jīng)組織學(xué)、神經(jīng)組織化學(xué)、神經(jīng)細(xì)胞學(xué)和超顯微結(jié)構(gòu)學(xué)的統(tǒng)稱。

一、神經(jīng)解剖學(xué)知識(shí)（重點(diǎn)掌握）△、□、◎

神經(jīng)解剖將神經(jīng)系統(tǒng)分為兩大部分：即中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。

中樞神經(jīng)系統(tǒng)由顱腔里的腦和椎管內(nèi)的脊髓組成。顱腔里的腦又可分為大腦、小腦、間腦、中腦、橋腦和延腦六個(gè)腦區(qū)。椎管內(nèi)的脊髓分31節(jié)。

外周神經(jīng)系統(tǒng)是中樞發(fā)出的纖維，由12對(duì)腦神經(jīng)和31對(duì)脊神經(jīng)組成，它們分別傳遞軀干、頭、面部的感覺(jué)與運(yùn)動(dòng)信息。在腦、脊神經(jīng)中都有支配內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)的纖維，分布于內(nèi)臟、心血管和腺體，稱之為植物神經(jīng)。

根據(jù)植物神經(jīng)的中樞部位、形態(tài)特點(diǎn)，可將其分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)，在功能上彼此拮抗，共同調(diào)節(jié)和支配內(nèi)臟活動(dòng)。

神經(jīng)組織學(xué)根據(jù)腦與脊髓內(nèi)的細(xì)胞聚集和纖維排列將其分為灰質(zhì)、白質(zhì)、神經(jīng)核和纖維束?；屹|(zhì)和神經(jīng)核是由神經(jīng)細(xì)胞體和神經(jīng)細(xì)胞樹(shù)突組成。白質(zhì)和纖維束是由神經(jīng)細(xì)胞的軸突（神經(jīng)纖維）組成。

在大腦中，灰質(zhì)分布在表層，稱為大腦皮層；白質(zhì)在深部，稱為髓質(zhì)。在脊髓中正好相反，灰質(zhì)在內(nèi)，白質(zhì)在外。根據(jù)大腦皮層細(xì)胞層次不同，可將皮層分為古皮層、舊皮層和占大腦皮層90％左右的新皮層。

根據(jù)解剖部位從前向后，又可將大腦皮層分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉。顳葉以聽(tīng)覺(jué)功能為主。枕葉以視覺(jué)功能為主。頂葉為軀體感覺(jué)的高級(jí)中樞。額葉以軀體的運(yùn)動(dòng)功能為主。

邊緣葉：包括胼胝體下回、扣帶回、海馬回及其海馬回深部的海馬結(jié)構(gòu)。

邊緣系統(tǒng)：邊緣葉及皮層下一些腦結(jié)構(gòu)，如丘腦、乳頭體、中腦被蓋等，共同構(gòu)成邊緣系統(tǒng)，具有內(nèi)臟腦之稱，是內(nèi)臟功能和機(jī)體內(nèi)環(huán)境的高級(jí)調(diào)節(jié)控制中樞，也是情緒、情感的調(diào)節(jié)中樞。

在大腦髓質(zhì)（白質(zhì)）深部有一些神經(jīng)核團(tuán)，稱基底神經(jīng)節(jié)，包括尾狀核、豆?fàn)詈恕⑿尤屎撕推翣詈?。尾狀核與豆?fàn)詈私M成紋狀體，對(duì)機(jī)體的運(yùn)動(dòng)功能具有調(diào)節(jié)作用。

間腦位于大腦與中腦之間，被大腦兩半球所遮蓋，由丘腦、上丘腦、下丘腦和底丘腦四大部分組成。

丘腦是皮層下除嗅覺(jué)外所有感覺(jué)的重要整合中樞。它將傳入的信息進(jìn)行選擇和整合后，再投射到大腦皮層的特定部位。上丘腦參與嗅覺(jué)和某些激素的調(diào)節(jié)功能。下丘腦是神經(jīng)內(nèi)分泌和內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié)中樞。底丘腦是錐體外系的組成部分，調(diào)節(jié)肌張力，使運(yùn)動(dòng)功能得以正常進(jìn)行。

中腦、橋腦和延腦統(tǒng)稱腦干，它的腹側(cè)由脊髓與大腦之間的上下行纖維組成，傳遞神經(jīng)信息。其中最大的一束是下行纖維－皮質(zhì)脊髓束，又稱錐體束。它主要控制骨骼肌的隨意運(yùn)動(dòng)。腦干的背側(cè)面上下排列著12對(duì)腦神經(jīng)核。中腦的背側(cè)有4個(gè)凸出，稱四疊體，由一對(duì)上丘和一對(duì)下丘組成，分別對(duì)視、聽(tīng)信息進(jìn)行加工。腦干的背腹之間稱被蓋，由縱橫交錯(cuò)的神經(jīng)纖維和散在纖維中的許多大小不一、形態(tài)各異的神經(jīng)細(xì)胞組成，即腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，其上下行纖維彌散性投射，調(diào)節(jié)腦結(jié)構(gòu)的興奮性水平。

小腦位于橋腦與延腦的背側(cè)，其結(jié)構(gòu)與大腦相似，外層是灰質(zhì)，內(nèi)層是白質(zhì)，在白質(zhì)的深部也有4對(duì)核，稱之為中央核。主要功能是調(diào)節(jié)肌肉的緊張度，以便維持姿勢(shì)和平衡，順利完成隨意運(yùn)動(dòng)。

二、神經(jīng)細(xì)胞的基本知識(shí)

在細(xì)胞學(xué)與超顯微結(jié)構(gòu)學(xué)水平上，神經(jīng)組織由兩類細(xì)胞組成，即神經(jīng)元（神經(jīng)細(xì)胞）和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，兩者的數(shù)目大體相等。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)框架，并對(duì)神經(jīng)元發(fā)揮組織營(yíng)養(yǎng)的功能，不直接參與神經(jīng)信息的傳遞。

神經(jīng)元由胞體、軸突和樹(shù)突組成。神經(jīng)元之間發(fā)生關(guān)系的微細(xì)結(jié)構(gòu)，稱為突觸。突觸由突觸前神經(jīng)末梢－終扣、突觸后膜和兩者之間大約20－50納米的突觸間隙所組成。突觸前興奮的神經(jīng)沖動(dòng)并不能跳越突觸間隙直接傳向突觸后成分，絕大多數(shù)情況下要通過(guò)化學(xué)傳遞機(jī)制，才能完成信息傳遞過(guò)程，突觸根據(jù)功能可分興奮和抑制性突觸。

（一）整體水平的神經(jīng)生理學(xué)概念

□經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)通過(guò)實(shí)驗(yàn)分析的方法證明，腦活動(dòng)是反射性的，每種反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱為該反射的反射弧。是由傳入、傳出和中樞3個(gè)部分組成。機(jī)體的先天本能行為以遺傳上確定的反射弧為基礎(chǔ)，是同一種屬共存的特異非條件反射活動(dòng)。與此不同，后天習(xí)得行為是建立在先天本能行為基礎(chǔ)上，由暫時(shí)聯(lián)系的機(jī)制而形成的條件反射。

無(wú)論是非條件反射還是條件反射活動(dòng)，在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)都有興奮和抑制兩種神經(jīng)過(guò)程，按一定的規(guī)律發(fā)生運(yùn)動(dòng)，即擴(kuò)散與集中和相互誘導(dǎo)的運(yùn)動(dòng)規(guī)律。

抑制分為非條件抑制和條件抑制兩大類。

超限抑制：任一刺激強(qiáng)度過(guò)大，不但不會(huì)引起興奮過(guò)程，相反會(huì)引起抑制。

外抑制：當(dāng)機(jī)體進(jìn)行某項(xiàng)活動(dòng)，周?chē)霈F(xiàn)異常可怕的聲音時(shí)，總會(huì)情不自禁地怔一下，停止正在進(jìn)行的活動(dòng)，這種現(xiàn)象就是外抑制。簡(jiǎn)言之，現(xiàn)時(shí)活動(dòng)以外的新異刺激所引起的抑制過(guò)程就是外抑制。

超限抑制和外抑制都是先天的非條件抑制過(guò)程；消退抑制、分化抑制、延緩抑制和條件抑制，都是條件抑制，都需個(gè)體習(xí)得經(jīng)驗(yàn)才能建立的抑制過(guò)程。

腦電圖（EEG）：當(dāng)人們閉目養(yǎng)神，內(nèi)心十分平靜時(shí)記錄到的EEG多以8-13次／秒的節(jié)律變化為主要成分，故將其稱為基本節(jié)律或α波；如果這時(shí)突然受到刺激或內(nèi)心激動(dòng)起來(lái)，則EEG的α波就會(huì)立即消失，為14-30次／秒的快波（β波）所取代；逐漸睡著了，就會(huì)發(fā)現(xiàn)EEG的α波為4-7次/秒的θ波，甚至0.5-3.5次/秒的δ波所取代。

（二）細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本概念

利用微電極技術(shù)對(duì)細(xì)胞電活動(dòng)進(jìn)行記錄，是細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本研究方法。資料表明，神經(jīng)元的興奮過(guò)程，伴隨著其單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快；抑制過(guò)程為單位發(fā)放頻率降低。無(wú)論頻率加快還是減慢，每個(gè)脈沖的幅值不變。換言之，神經(jīng)元對(duì)刺激強(qiáng)度是按著“全或無(wú)”的規(guī)律進(jìn)行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼。

◎“全或無(wú)”規(guī)則是指每個(gè)神經(jīng)元都有一個(gè)刺激閾值，對(duì)閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng)；對(duì)閾值以上的刺激，不論其強(qiáng)弱均給出同樣高度（幅值）的神經(jīng)脈沖發(fā)放。

◎與上述規(guī)律相對(duì)應(yīng)的是級(jí)量反應(yīng)，突觸后膜上的電位，無(wú)論是興奮性突觸后電位（EPSP），還是抑制性突觸后電位、神經(jīng)動(dòng)作電位或細(xì)胞的單位發(fā)放后的后電位、感覺(jué)器官的感受器電位都是級(jí)量反應(yīng)。在這類反應(yīng)中，其電位的幅值隨閾上刺激強(qiáng)度增大而變高，反應(yīng)的頻率并不發(fā)生變化，因?yàn)槊總€(gè)級(jí)量反應(yīng)電位幅值緩慢增高后緩慢下降，這一過(guò)程可持續(xù)幾十毫秒，且不能向周?chē)杆賯鲗?dǎo)出去，只能局限在突觸后膜不超過(guò)1平方微米的小點(diǎn)上，但其鄰近的其他突觸后膜也同時(shí)發(fā)生EPSP，則兩個(gè)突觸后膜上的EPSP卻可以總和起來(lái)。電子顯微鏡研究表明，人腦的神經(jīng)元是一個(gè)直徑大約50微米的多型細(xì)胞，其胞體和樹(shù)突上密密麻麻地分布著數(shù)千個(gè)突觸，每個(gè)突觸的后膜位點(diǎn)范圍很小，但可以總和起來(lái)（空間總和與時(shí)間總和）。如果總和的EPSP超過(guò)這個(gè)神經(jīng)元的單位發(fā)放閾值，就會(huì)導(dǎo)致這個(gè)神經(jīng)元全部細(xì)胞膜去極化，出現(xiàn)整個(gè)細(xì)胞為一個(gè)單位而產(chǎn)生70－110毫伏的短脈沖，這就是快速的單位發(fā)放?？梢匝杆傺厣窠?jīng)元的軸突傳遞到末梢的突觸，經(jīng)突觸的化學(xué)傳遞環(huán)節(jié)，再引起下一個(gè)神經(jīng)元的突觸后電位。神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過(guò)程，就是從一個(gè)神經(jīng)元“全或無(wú)”的單位發(fā)放到下一個(gè)神經(jīng)元突觸后電位的級(jí)量反應(yīng)總和后，再出現(xiàn)發(fā)放的過(guò)程，即“全或無(wú)”的變化和“級(jí)量反應(yīng)”不斷交替的過(guò)程。

物質(zhì)基礎(chǔ)：40多年前，細(xì)胞電生理學(xué)家根據(jù)這種過(guò)程發(fā)生在細(xì)胞膜上，就斷定細(xì)胞膜對(duì)細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性，是膜電位形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜外鈉離子濃度較高，細(xì)胞膜內(nèi)鉀離子濃度較高，這類帶電離子因膜內(nèi)-外+的濃度差造成了膜內(nèi)外大約負(fù)70－90毫伏電位差，稱之為靜息電位（極化現(xiàn)象）。當(dāng)這個(gè)神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜首先出現(xiàn)去極化過(guò)程，即膜內(nèi)的負(fù)電位迅速消失的過(guò)程，然而這種過(guò)程往往超過(guò)零點(diǎn)，使膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢?，這個(gè)反轉(zhuǎn)過(guò)程稱為反極化或超射。所以，一個(gè)神經(jīng)元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分，是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過(guò)程。

△綜上所述，神經(jīng)元單位發(fā)放或神經(jīng)干上的動(dòng)作電位，其脈沖的峰電位上升部分與膜的去極化和反極化過(guò)程形成，膜處于鈉膜狀態(tài)；峰電位的下降部分與復(fù)極化和反超計(jì)劃過(guò)程而形成，此時(shí)膜為鉀模狀態(tài)。

三、分子神經(jīng)生物學(xué)的基本概念△◎□

分子神經(jīng)生物學(xué)是近20－30年迅速發(fā)展起來(lái)的研究領(lǐng)域。

神經(jīng)遞質(zhì)：凡是神經(jīng)細(xì)胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學(xué)物質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)大都是分子量較小的簡(jiǎn)單分子，包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等30多種物質(zhì)。根據(jù)功能可分為興奮性和抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。

◎神經(jīng)調(diào)質(zhì)并不直接傳遞神經(jīng)信息，而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過(guò)程的效率和速率，其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大，但其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同，也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。

◎逆信使：神經(jīng)信息在細(xì)胞間傳遞過(guò)程中，除了這類參與從突觸前膜向突觸后膜傳遞信息的遞質(zhì)與受體結(jié)外，由突觸后釋放一種更小的分子，迅速逆向擴(kuò)散到突觸前膜，調(diào)節(jié)化學(xué)傳遞的過(guò)程，將這類小分子物質(zhì)稱為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。

◎受體是細(xì)胞膜上的特殊蛋白分子，可以識(shí)別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應(yīng)，產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。能與受體蛋白結(jié)合的物質(zhì)，如神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素和藥物等，統(tǒng)稱為受體的配基或配體。

1987年以來(lái)，逐漸將受體按其發(fā)生的生物效應(yīng)機(jī)制和作用加以分類，如G－蛋白依存性受體家族、電壓門(mén)控受體和自感受體等。

□神經(jīng)細(xì)胞間信息傳遞的化學(xué)機(jī)制并非總是如此復(fù)雜，當(dāng)那些電壓門(mén)控受體與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合時(shí)，就會(huì)直接導(dǎo)致突觸后膜的去極化，產(chǎn)生突觸后電位。

腦重量約占全身體重的2％，但其耗氧量與耗能量卻占全身的20％，而且99％利用葡萄糖為能源代謝底物，又不像肝臟、肌肉等其他組織那樣，本身不具糖元貯備，主要靠血液供應(yīng)葡萄糖。

第一章 感覺(jué)

特異感覺(jué)系統(tǒng)和非特異感覺(jué)系統(tǒng)

感受閾值：即剛能引起主觀感覺(jué)或細(xì)胞電活動(dòng)變化的最小刺激強(qiáng)度。

★☆感受器的適應(yīng)：隨著刺激物長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)作用，感受靈敏率下降，感受閾值增高，此現(xiàn)象稱感受器的適應(yīng)。

★☆感受野：把有效地影響某一感覺(jué)細(xì)胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。

如果把微電極插在視覺(jué)中樞的某個(gè)神經(jīng)元上，記錄其電活動(dòng)，凡能引起其電活動(dòng)顯著變化的視野范圍，就是該視覺(jué)神經(jīng)元的感受野。

第一節(jié) 視覺(jué)

△眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺(jué)刺激轉(zhuǎn)換為視覺(jué)信息，這種基本功能的實(shí)現(xiàn)，依靠?jī)煞N生理機(jī)制，即眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制。前者將外部刺激清晰地投射到視網(wǎng)膜上，后者激發(fā)視網(wǎng)膜上化學(xué)和光生物物理學(xué)反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)化的光感受功能，產(chǎn)生是感覺(jué)信息。

眼動(dòng)的生理心理學(xué)機(jī)制：通過(guò)眼外肌肉的反身活動(dòng)，保證使運(yùn)動(dòng)著的物體或復(fù)雜物體在網(wǎng)膜上連續(xù)成像的機(jī)制，也就是眼動(dòng)的生理心理學(xué)機(jī)制。

★☆眼睛的隨意運(yùn)動(dòng)有哪幾種方式？它的生理心理學(xué)意義是什么？

答：眼睛的運(yùn)動(dòng)有許多方式，當(dāng)我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動(dòng)時(shí)，兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運(yùn)動(dòng)，稱為共軛運(yùn)動(dòng)。正前方的物體從遠(yuǎn)處移向眼前時(shí)，為使其在視網(wǎng)膜上成像，兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近，稱為輻合。物體由眼前近處移向遠(yuǎn)處時(shí)，雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開(kāi)，稱為分散。輻合與分散的共同特點(diǎn)是兩眼視軸總是反方向運(yùn)動(dòng)，稱為輻輳運(yùn)動(dòng)★。輻輳運(yùn)動(dòng)和共軛運(yùn)動(dòng)都是眼睛的隨意運(yùn)動(dòng)。人們?cè)谟^察客體時(shí)，有意識(shí)地使眼睛進(jìn)行這些運(yùn)動(dòng)，以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位――中央窩上，得到最清楚的視覺(jué)。

☆非隨意的眼動(dòng)

★☆微顫的生理心理學(xué)意義是什么？什么是適應(yīng)現(xiàn)象（感受器的適應(yīng)）？

答：在兩次掃視之間，眼球不動(dòng)，稱注視，其持續(xù)時(shí)間約在150－400毫秒之間。注視期間，眼睛并非絕對(duì)不動(dòng)；事實(shí)上此時(shí)眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運(yùn)動(dòng)保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細(xì)胞對(duì)注視目標(biāo)進(jìn)行反映，從而克服了每個(gè)光感受細(xì)胞由于適應(yīng)機(jī)制而引起的感受性降低。

追隨運(yùn)動(dòng)：是觀察緩慢運(yùn)動(dòng)物體時(shí)，眼睛跟隨物體的運(yùn)動(dòng)方式，這種運(yùn)動(dòng)的角速度最大可達(dá)50 ordm；/秒。

顏色視覺(jué)信息的光生物化學(xué)基礎(chǔ)

△□光生物化學(xué)反應(yīng)主要發(fā)生在視桿細(xì)胞之中，是產(chǎn)生明暗視覺(jué)信息的基礎(chǔ)。顏色視覺(jué)的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細(xì)胞內(nèi)的視蛋白結(jié)構(gòu)不同。

視網(wǎng)膜上有哪幾種細(xì)胞？排列方式及電傳導(dǎo)方式？△□◎☆

□視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層，由色素細(xì)胞組成，由此產(chǎn)生和儲(chǔ)存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細(xì)胞組成的神經(jīng)層，從外向內(nèi)依次為視感受細(xì)胞（視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞）、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無(wú)足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。

細(xì)胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個(gè)視感受細(xì)胞與1個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，幾個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相關(guān)。因此，多個(gè)視感受細(xì)胞只引起1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮，故視敏度較差；但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細(xì)胞，每個(gè)視錐細(xì)胞只與1個(gè)雙極細(xì)胞相聯(lián)系，而這個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系。因此，中央凹視敏度最高。視錐細(xì)胞自中央凹向周?chē)饾u減少，所以中央凹周?chē)囊暶舳容^差。在視網(wǎng)膜的5種細(xì)胞中，由視感受細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞形成神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系；由水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞在垂直聯(lián)系之間進(jìn)行橫向聯(lián)系，發(fā)生側(cè)抑制等精細(xì)調(diào)節(jié)作用。

視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小，而周邊部分視網(wǎng)膜的感受單位較大。

電傳遞方式：除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對(duì)光刺激的反應(yīng)均類似光感受細(xì)胞，根據(jù)光的相對(duì)

強(qiáng)度變化給出級(jí)量反應(yīng)，這種級(jí)量反應(yīng)是緩慢的電變化，不能形成可傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，但可與鄰近細(xì)胞的慢變化發(fā)生時(shí)間和空間總和效應(yīng)。水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞對(duì)視覺(jué)信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對(duì)光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元，產(chǎn)生單位發(fā)放，對(duì)刺激強(qiáng)度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中，水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞對(duì)信息的處理和從光感受細(xì)胞至雙極細(xì)胞間的信息傳遞都是以級(jí)量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過(guò)程，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息傳遞才是全或無(wú)的數(shù)字化過(guò)程。

視覺(jué)的傳導(dǎo)通路：始于視網(wǎng)膜上的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其細(xì)胞軸突構(gòu)成視神經(jīng)，末梢止于外側(cè)膝狀體。來(lái)自兩眼鼻

側(cè)的視神經(jīng)左右交叉到對(duì)側(cè)外側(cè)膝狀體；而來(lái)自兩眼顳側(cè)的視神經(jīng)，不發(fā)生交叉投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體。外側(cè)膝狀體細(xì)胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級(jí)視皮層（V1），繼而與二級(jí)（V2）、三級(jí)（V3）和四級(jí)（V4）等次級(jí)視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡(jiǎn)單視感覺(jué)有關(guān)，V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運(yùn)動(dòng)感知有關(guān)，V4區(qū)主要與顏色覺(jué)有關(guān)。

★☆神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、外側(cè)膝狀體、皮層神經(jīng)元感受野有什么不同？

視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式，其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。對(duì)感受野施予光刺激引起神經(jīng)節(jié)細(xì)胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象稱開(kāi)反應(yīng)；相反，撤出光刺激引起神經(jīng)節(jié)細(xì)胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象稱閉反應(yīng)。在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞同心圓式的感受野中，其中心區(qū)光刺激引起神經(jīng)節(jié)細(xì)胞開(kāi)反應(yīng)，周邊區(qū)引起閉反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞稱開(kāi)中心細(xì)胞；相反，其感受野中心區(qū)引起閉反應(yīng)的，而周邊區(qū)引出開(kāi)反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞稱閉中心細(xì)胞。

外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞基本相似，形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。

皮層神經(jīng)元的感受野分三種類型：簡(jiǎn)單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型。簡(jiǎn)單型感受野面積較小，引起開(kāi)反應(yīng)和閉反應(yīng)的區(qū)均呈直線型，兩者分離形成平行直線，但兩者可以存在空間總和效應(yīng)；復(fù)雜型感受野較簡(jiǎn)單型大，呈長(zhǎng)方形且不能區(qū)分出開(kāi)反應(yīng)與閉反應(yīng)區(qū)，可以看成是由直線型簡(jiǎn)單感受野平行移動(dòng)而成，也可以看成是大量簡(jiǎn)單型皮層細(xì)胞同時(shí)興奮而造成的；超復(fù)雜型感受野的反應(yīng)特性與復(fù)雜型相似，但有明顯的終端抑制，即長(zhǎng)方形的長(zhǎng)度超過(guò)一定限度則有抑制效應(yīng)?？傊?，簡(jiǎn)單型的細(xì)胞感受野是直線形，與圖形邊界線的覺(jué)察有關(guān)；復(fù)雜型和超復(fù)雜型細(xì)胞為長(zhǎng)方形感受野，與對(duì)圖形的邊角或運(yùn)動(dòng)感知覺(jué)有關(guān)。

◎功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對(duì)某一種視覺(jué)特征發(fā)生反應(yīng)，從而形成了該種視覺(jué)特征的基本功能單位。

目前，大體有兩種功能柱理論，即特征提取功能柱和空間頻率功能柱。視覺(jué)生理心理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在視皮層內(nèi)存在著許多視覺(jué)特征的功能柱，如顏色柱、眼優(yōu)勢(shì)柱和方位柱。

聽(tīng)覺(jué)生理心理學(xué)問(wèn)題

□人能聽(tīng)到頻譜大約為20—16000赫茲的各種聲波，對(duì)400—1000赫茲的聲波最敏感。

頻率鑒別閾限：在1000赫茲最適宜音高的附近，人們可以分辨出了赫茲的變化。

物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜；心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類主觀聽(tīng)覺(jué)間的關(guān)系，則提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強(qiáng)和音色。

聽(tīng)覺(jué)通路：首先達(dá)延腦的耳蝸神經(jīng)核，交換神經(jīng)元后大部分纖維沿外側(cè)丘系止于下丘。最后由內(nèi)側(cè)膝狀體，由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽(tīng)覺(jué)信息傳送到顳葉的初級(jí)聽(tīng)皮層（41區(qū)）和次級(jí)聽(tīng)皮層（21區(qū)，22區(qū)，42區(qū)）。

□聽(tīng)覺(jué)信息的神經(jīng)編碼（理論）：德國(guó)黑爾姆霍茲聽(tīng)覺(jué)共振假說(shuō)；位置理論；頻率理論；美國(guó)貝克西行波學(xué)說(shuō)。

△關(guān)于內(nèi)耳音高編碼問(wèn)題的兩種方式為細(xì)胞分工編碼和頻率編碼。

□△在外周和中樞內(nèi)對(duì)音強(qiáng)編碼的機(jī)制較為復(fù)雜，可分為極量反應(yīng)式編碼、調(diào)頻式編碼、細(xì)胞分工編碼。

□聲源空間定位的神經(jīng)編碼有兩種基本方式：鎖相-時(shí)差編碼，強(qiáng)度差編碼。這兩種編碼都依靠?jī)啥?tīng)覺(jué)差為基礎(chǔ)，前者是由聲波達(dá)兩耳之間的時(shí)差所形成的空間定位；后者是由聲波強(qiáng)度在兩耳之間差異所形成的聲源空間定位效應(yīng)。

味覺(jué)通路：舌的味覺(jué)傳入沖動(dòng)均達(dá)腦干孤束核，在這里交換神經(jīng)元后上行至橋腦味覺(jué)區(qū)，最后達(dá)大腦皮質(zhì)的前島葉，這里是最高級(jí)味覺(jué)中樞。

嗅覺(jué)通路：前梨狀區(qū)及杏仁核內(nèi)側(cè)。

軀體感覺(jué)模式及編碼的一般規(guī)律

軀體的感覺(jué)模式是多種多樣的，由表及里分成三個(gè)層次：淺感覺(jué)、深感覺(jué)、內(nèi)臟感覺(jué)。淺感覺(jué)包括觸覺(jué)、壓覺(jué)、振動(dòng)覺(jué)、溫度感覺(jué)等，這些感受細(xì)胞都分布在皮膚中；深感覺(jué)是對(duì)關(guān)節(jié)、肢體位置、運(yùn)動(dòng)及受力作用的感覺(jué)，它們的感受細(xì)胞分布在關(guān)節(jié)、肌肉、肌腱等組織中；內(nèi)臟感覺(jué)一般情況下這些感覺(jué)并不投射到意識(shí)中來(lái)，分布在臟器、血管壁之中，受到牽拉或觸壓會(huì)引起痛覺(jué)。

軀體淺感覺(jué)與深感覺(jué)傳入徑路：先投到一級(jí)皮層區(qū)（3-1-2區(qū)），再投身到二級(jí)皮層區(qū)（5區(qū)和7區(qū)）。

丘腦旁束核和板內(nèi)核是痛覺(jué)的重要中樞。

第三章 知覺(jué)

知覺(jué)的神經(jīng)基礎(chǔ)

★☆失認(rèn)癥及它可以說(shuō)明哪些問(wèn)題

失認(rèn)癥是一類神經(jīng)心理障礙，患者意識(shí)清晰，注意力適度，感覺(jué)系統(tǒng)與簡(jiǎn)單感受功能正常無(wú)恙，但卻不能通過(guò)該感覺(jué)系統(tǒng)識(shí)別或再認(rèn)物體，對(duì)該物體不能形成正常知覺(jué)。包括視覺(jué)失認(rèn)癥、聽(tīng)覺(jué)失認(rèn)癥和軀體失認(rèn)癥。

一、視覺(jué)失認(rèn)證

視覺(jué)失認(rèn)證類型有統(tǒng)覺(jué)性失認(rèn)證、聯(lián)想性失認(rèn)證、顏色失認(rèn)證、面孔失認(rèn)證；患者的初級(jí)視皮層17區(qū)、外側(cè)膝狀體、視覺(jué)通路、視神經(jīng)和眼的功能和結(jié)構(gòu)正常無(wú)損；腦局灶損傷可分別在2-4視覺(jué)皮層區(qū)（V2、V3、V4）或顳下回、顳中回、顳上溝，也常見(jiàn)枕-顳間的聯(lián)絡(luò)纖維受損。

統(tǒng)覺(jué)性失認(rèn)癥：這類患者對(duì)一個(gè)復(fù)雜事物只能認(rèn)知其個(gè)別屬性，但不能同時(shí)認(rèn)知事物的全部屬性，故又稱同時(shí)性視覺(jué)失認(rèn)癥。這種失認(rèn)癥可能是V2區(qū)皮層以及視皮層與支配眼動(dòng)的皮層結(jié)構(gòu)間聯(lián)系受損，如與中腦的四疊體上丘或頂蓋前區(qū)眼動(dòng)中樞的聯(lián)系遭到破壞，不能通過(guò)眼動(dòng)機(jī)制連續(xù)獲得外界復(fù)雜物體的多種信息。

聯(lián)想性失認(rèn)癥：患者可對(duì)復(fù)雜物體的各種屬性分別得到感覺(jué)信息，也可將這些信息綜合認(rèn)知，很好完成復(fù)雜物體間的匹配任務(wù)，也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上；但患者卻不知物體的意義、用途，無(wú)法稱呼物體的名稱。這類患者大多數(shù)是由于顳下回或枕－顳間聯(lián)系受損而致。這是視覺(jué)及其記憶功能和語(yǔ)言功能之間的功能解體所造成的。

面孔失認(rèn)癥：面孔認(rèn)知障礙分為兩種類型：熟人面孔失認(rèn)癥和陌生人面孔分辨障礙。前者對(duì)站在面前的兩個(gè)陌生人可知覺(jué)或分辨，也能根據(jù)單人面孔照片，指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認(rèn)親人，卻可憑借親人的語(yǔ)聲或熟悉的衣著加以確認(rèn)。這類病人大多數(shù)是雙側(cè)或右內(nèi)側(cè)枕－顳葉皮層之間的聯(lián)系受損。陌生人面孔分辨障礙的患者，對(duì)熟人確認(rèn)正確無(wú)誤，但對(duì)面前的陌生人卻無(wú)法分辨。這類患者大多數(shù)為兩側(cè)枕葉或右側(cè)頂葉皮層受損。

二、聽(tīng)覺(jué)失認(rèn)癥：患者大腦初級(jí)聽(tīng)皮層（顳橫回的41區(qū)）、內(nèi)側(cè)膝狀體、聽(tīng)覺(jué)通路、聽(tīng)神經(jīng)和耳的結(jié)構(gòu)與功能無(wú)異常所見(jiàn)，但卻不能根據(jù)語(yǔ)音形成語(yǔ)詞知覺(jué)或不能分辨樂(lè)音的音調(diào)，也有患者不能區(qū)別說(shuō)話人的嗓音。詞聾患者大多數(shù)左顳葉22區(qū)或42區(qū)次級(jí)聽(tīng)覺(jué)受損所致；樂(lè)音失認(rèn)癥患者，多為右顳22區(qū)、42區(qū)次級(jí)聽(tīng)皮層受損所致；嗓音識(shí)別障礙又可分為兩種，陌生人嗓聲分辨障礙多見(jiàn)于兩側(cè)顳葉次級(jí)聽(tīng)皮層（22區(qū)、42區(qū)）同時(shí)損傷。

綜上所述，可得出這樣一種印象，失認(rèn)癥是知覺(jué)障礙，不是因該感覺(jué)系統(tǒng)的損傷，而是由高層次腦中樞間的聯(lián)絡(luò)障礙所致。從而證明知覺(jué)是許多腦結(jié)構(gòu)和多種腦中樞共同活動(dòng)的結(jié)果。即使是以其中一種感覺(jué)系統(tǒng)為主的知覺(jué)，無(wú)論是視知覺(jué)、聽(tīng)知覺(jué)還是軀體知覺(jué)，也是這些感覺(jué)系統(tǒng)與注意、記憶、語(yǔ)言中樞共同活動(dòng)的產(chǎn)物。

超柱：在大腦視覺(jué)皮層中，具有相同感受野的多種特征檢測(cè)細(xì)胞聚集在一起，形成了對(duì)各種視覺(jué)屬性綜合反應(yīng)的基本單元。超柱僅實(shí)現(xiàn)同一種感覺(jué)模式中，各種屬性的綜合反應(yīng)，形成簡(jiǎn)單的知覺(jué)；聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層的多模式感知細(xì)胞，則將多種模式的感覺(jué)信息綜合為復(fù)雜的知覺(jué)。超柱由感受野相同的各種特征栓測(cè)功能柱組合而成，是簡(jiǎn)單知覺(jué)的基本結(jié)構(gòu)與功能單位。

多模式感知神經(jīng)元：大量研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，顳下回的一些神經(jīng)元不僅對(duì)復(fù)雜視覺(jué)刺激物單位發(fā)放率增加和發(fā)生最大的反應(yīng)，而且對(duì)多種其他感覺(jué)刺激，如軀體覺(jué)、運(yùn)動(dòng)覺(jué)、食物嗅覺(jué)與味覺(jué)等刺激均可引起其單位發(fā)放率的變，交這類神經(jīng)元稱謂多模式感知神經(jīng)元。不僅在顳下回，而且在顳下溝、頂葉5、7區(qū)，額葉的8、9和46區(qū)內(nèi)都發(fā)現(xiàn)這類多模式感知神經(jīng)元。

什么是功能柱？什么是超柱？什么是多模式感知細(xì)胞？他們有什么區(qū)別？（這是一個(gè)大題，結(jié)合前面回答）

精神盲：兩半球顳下回的損傷使猴不能識(shí)別現(xiàn)實(shí)刺激物。它們看見(jiàn)蛇也視而不見(jiàn)，冷若冰霜，失去了正常猴所

具有的那種恐懼反應(yīng)能力。因而將顳下回?fù)p傷造成的這種認(rèn)知障礙，稱為精神盲。

腦事件相關(guān)電位：是用活體研究的，N1波；全神貫注注意知覺(jué)刺激、分散注意和不注意條件下，N1波波幅依次下降。

第四章 注意

注意：并不是一個(gè)獨(dú)立的心理過(guò)程，只不過(guò)是一種心理狀態(tài)，是某種心理活動(dòng)的指向性、選擇性、集中性。

這種心理活動(dòng)可能是感知過(guò)程，也可思維過(guò)程，所以，注意總是和認(rèn)知活動(dòng)同時(shí)存在，還常伴有情緒體驗(yàn)和情緒表現(xiàn)。

◎朝向反應(yīng)：就是由一種新異性強(qiáng)刺激引起機(jī)體的一種反射活動(dòng)，表現(xiàn)為機(jī)體現(xiàn)行活動(dòng)的突然中止，頭面部甚至整個(gè)機(jī)體轉(zhuǎn)向新異刺激發(fā)出的方向。通過(guò)眼、耳的感知過(guò)程探究新異刺激的性質(zhì)及其對(duì)機(jī)體的意義。朝向反應(yīng)是非隨意注意的生理基礎(chǔ)。

經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)家巴甫洛夫在狗唾液條件反射實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)：對(duì)于已經(jīng)建立起唾液條件反射的狗，給予一個(gè)突然意外的新異性聲音刺激，則唾液分泌條件反射立即停止，狗將頭轉(zhuǎn)向聲源方向，兩耳豎起，兩眼凝視瞳孔散大，四肢肌肉緊張，心率和呼吸變慢，動(dòng)物作出應(yīng)付危險(xiǎn)的準(zhǔn)備。巴甫洛夫認(rèn)為這種對(duì)新異刺激的朝向反射本質(zhì)是腦內(nèi)發(fā)展了外抑制過(guò)程。新異刺激在腦內(nèi)產(chǎn)生的強(qiáng)興奮灶對(duì)其他腦區(qū)發(fā)生明顯的負(fù)誘導(dǎo)，因而抑制了已建立的條件反射活動(dòng)。隨著新異刺激的重復(fù)呈現(xiàn)，失去了它的新異性，在腦內(nèi)逐漸發(fā)展了消退抑制過(guò)程，抑制了引起朝向反射的興奮灶，于是朝向反射不復(fù)存在。由此可見(jiàn)，巴甫洛夫關(guān)于朝向反射的理論主要是根據(jù)動(dòng)物的行為變化，概括出腦內(nèi)抑制過(guò)程的變化規(guī)律，用他的神經(jīng)過(guò)程及其運(yùn)動(dòng)規(guī)律加以解釋。具體地講，腦內(nèi)發(fā)展的外抑制是朝向反射形成的機(jī)制，而主動(dòng)性內(nèi)抑制過(guò)程――消退抑制的產(chǎn)生引起朝向反射的消退。

★☆索科洛夫的朝向反應(yīng)及如何解釋（匹配理論）

索科洛夫在朝向反應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn)，它是一個(gè)包括許多腦結(jié)構(gòu)在內(nèi)的復(fù)雜功能系統(tǒng)。這一功能系統(tǒng)的最顯著特點(diǎn)是它在新刺激作用下形成的新異刺激模式與神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)模式之間的不匹配，是這種反應(yīng)的生理基礎(chǔ)。具體地講，這種機(jī)制發(fā)生在對(duì)刺激信息反應(yīng)的傳出神經(jīng)元中，在這里將感覺(jué)神經(jīng)元傳入的信息模式和中間神經(jīng)元保存的以前刺激痕跡的模式加以匹配，如果兩個(gè)模式完全匹配，傳出神經(jīng)元不再發(fā)生反應(yīng)。兩種模式不匹配就會(huì)導(dǎo)致傳出神經(jīng)元從不反應(yīng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉磻?yīng)狀態(tài)。不匹配機(jī)制引起神經(jīng)系統(tǒng)反應(yīng)性增加的效應(yīng)可以發(fā)生在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的許多結(jié)構(gòu)和功能環(huán)節(jié)上，其結(jié)果是大大提高對(duì)外部刺激的分析能力或反應(yīng)能力。

丘腦網(wǎng)狀核在注意機(jī)制中起著閘門(mén)作用，中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的興奮使丘腦網(wǎng)狀核抑制，是非隨意注意的基礎(chǔ)；額葉-內(nèi)側(cè)丘腦系統(tǒng)的興奮引起丘腦網(wǎng)狀核興奮，是隨意注意的基礎(chǔ)。丘腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)在非隨意注意與隨意注意的交替中，起著控制閘門(mén)的作用。

注意過(guò)程腦機(jī)制的前運(yùn)動(dòng)中樞理論，與朝向反射理論不同，它并不在多種生理變化中尋求注意的機(jī)制；與注意的丘腦網(wǎng)狀核閘門(mén)理論和模式匹配理論也不同，它也不在感覺(jué)系統(tǒng)中尋求注意的機(jī)制；它在運(yùn)動(dòng)環(huán)節(jié)中找到了前運(yùn)動(dòng)中樞的注意機(jī)制。前運(yùn)動(dòng)中樞神經(jīng)元單位發(fā)放的抑制效應(yīng)伴隨的不隨意注意現(xiàn)象，不同于一般喚醒反應(yīng)或朝向反應(yīng)。

◎兒童注意缺陷障礙，現(xiàn)在叫注意缺陷多動(dòng)障礙：

有些兒童的注意力難以集中，沖動(dòng)任性、學(xué)習(xí)困難、暴發(fā)性情緒變換，甚至出現(xiàn)一些嚴(yán)重的行為問(wèn)題，如打架、逃學(xué)、說(shuō)謊、詐騙等。人類對(duì)這類問(wèn)題的認(rèn)識(shí)，經(jīng)歷了一段歷程。一百多年前就曾經(jīng)把這類兒童行為問(wèn)題確定為多動(dòng)癥。50年代，發(fā)現(xiàn)活動(dòng)過(guò)度和沖動(dòng)行為并不是這類兒童行為問(wèn)題中的重要共性，有人提出這些行為問(wèn)題可能是由于兒童早期或產(chǎn)程中，腦受到輕度損傷而造成的，稱輕度腦損傷。美國(guó)精神疾病分類和診斷手冊(cè)1980年將這類兒童行為問(wèn)題歸類為注意缺陷障礙，認(rèn)為注意缺陷是這類兒童共同的突出問(wèn)題。這類兒童的主動(dòng)性，隨意注意能力極弱而被動(dòng)性不隨意過(guò)程過(guò)度活躍，所以很容易因外界條件變化而分散注意力。由于注意力不能集中，學(xué)習(xí)困難，成績(jī)較差。電影或電視的內(nèi)容新奇，也能吸引住他們的注意，安靜地坐上一段時(shí)間。由于注意力渙散導(dǎo)致他們動(dòng)作目的性多變，不能等一件事做完又把注意力轉(zhuǎn)移到另一件事情上去。動(dòng)作目的多變給人以多動(dòng)的印象。在注意缺陷障礙的兒童中，腦電40次/秒波顯著少于正常兒童，除注意缺陷障礙兒童以外，在腦退行性癡呆的病人中，也缺少這種40次/秒的高幅快波活動(dòng)。這些兒童腦內(nèi)多巴胺β羥化酶（DBH）含量較低。