《生理心理學》串講筆記2

超柱：在大腦視覺皮層中，具有相同感受野的多種特征檢測細胞聚集在一起，形成了對各種視覺屬性綜合反應(yīng)的基本單元。超柱僅實現(xiàn)同一種感覺模式中，各種屬性的綜合反應(yīng)，形成簡單的知覺；聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層的多模式感知細胞，則將多種模式的感覺信息綜合為復(fù)雜的知覺。

精神盲：兩半球顳下回的損傷使猴不能識別現(xiàn)實刺激物。它們看見蛇也視而不見，冷若冰霜，失去了正常猴所具有的那種恐懼反應(yīng)能力。因而將顳下回損傷造成的這種認知障礙，稱為精神盲。

顳下回的一些神經(jīng)元，不僅對復(fù)雜視覺刺激物單位發(fā)放率增加和發(fā)生最大的反應(yīng)，而且對多種其它感覺刺激，如軀體覺、運動覺、食物嗅覺與味覺等刺激均可引起其單位發(fā)放率的變化。因此，將這類神經(jīng)元稱謂多模式感知神經(jīng)元。

第四章 注意

注意并不是一個獨立的心理過程，只不過是一種心理狀態(tài)，是某種心理活動的指向性、選擇性、集中性。這種心理活動可能是感知過程，也可思維過程，所以，注意總是和認知活動同時存在。

◎朝向反應(yīng)就是由這種新異性強刺激引起機體的一種反射活動，表現(xiàn)為機體現(xiàn)行活動的突然中止，頭面部甚至整個機體轉(zhuǎn)向新異刺激發(fā)出的方向。通過眼、耳的感知過程探究新異刺激的性質(zhì)及其對機體的意義。朝向反應(yīng)是非隨意注意的生理基礎(chǔ)。

經(jīng)典神經(jīng)生理學家巴甫洛夫在狗唾液條件反射實驗中發(fā)現(xiàn)，對于已經(jīng)建立起唾液條件反射的狗，給予一個突然意外的新異性聲音刺激，則唾液分泌條件反射立即停止，狗將頭轉(zhuǎn)向聲源方向，兩耳豎起，兩眼凝視瞳孔散大，四肢肌肉緊張，心率和呼吸變慢，動物作出應(yīng)付危險的準備。巴甫洛夫認為這種對新異刺激的朝向反射本質(zhì)是腦內(nèi)發(fā)展了外抑制過程。新異刺激在腦內(nèi)產(chǎn)生的強興奮灶對其他腦區(qū)發(fā)生明顯的負誘導(dǎo)，因而抑制了已建立的條件反射活動。隨著新異刺激的重復(fù)呈現(xiàn)，失去了它的新異性，在腦內(nèi)逐漸發(fā)展了消退抑制過程，抑制了引起朝向反射的興奮灶，于是朝向反射不復(fù)存在。由此可見，巴甫洛夫關(guān)于朝向反射的理論主要是根據(jù)動物的行為變化，概括出腦內(nèi)抑制過程的變化規(guī)律，用他的神經(jīng)過程及其運動規(guī)律加以解釋。具體地講，腦內(nèi)發(fā)展的外抑制是朝向反射形成的機制，而主動性內(nèi)抑制過程――消退抑制的產(chǎn)生引起朝向反射的消退。

★☆索科洛夫的朝向反應(yīng)及如何解釋（匹配理論）

索科洛夫在朝向反應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn)，它是一個包括許多腦結(jié)構(gòu)在內(nèi)的復(fù)雜功能系統(tǒng)。這一功能系統(tǒng)的最顯著特點是它在新刺激作用下形成的新異刺激模式與神經(jīng)系統(tǒng)的活動模式之間的不匹配，是這種反應(yīng)的生理基礎(chǔ)。具體地講，這種機制發(fā)生在對刺激信息反應(yīng)的傳出神經(jīng)元中，在這里將感覺神經(jīng)元傳入的信息模式和中間神經(jīng)元保存的以前刺激痕跡的模式加以匹配，如果兩個模式完全匹配，傳出神經(jīng)元不再發(fā)生反應(yīng)。兩種模式不匹配就會導(dǎo)致傳出神經(jīng)元從不反應(yīng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉磻?yīng)狀態(tài)。 ◎兒童注意缺陷障礙

有些兒童的注意力難以集中，沖動任性、學習困難、暴發(fā)性情緒變換，甚至出現(xiàn)一些嚴重的行為問題，如打架、逃學、說謊、詐騙等。人類對這類問題的認識，經(jīng)歷了一段歷程。一百多年前就曾經(jīng)把這類兒童行為問題確定為多動癥。

50年代，發(fā)現(xiàn)活動過度和沖動行為并不是這類兒童行為問題中的重要共性，有人提出這些行為問題可能是由于兒童早期或產(chǎn)程中，腦受到輕度損傷而造成的，稱輕度腦損傷。

美國精神疾病分類和診斷手冊1980年將這類兒童行為問題歸類為注意缺陷障礙，認為注意缺陷是這類兒童共同的突出問題。這類兒童的主動性，隨意注意能力極弱而被動性不隨意過程過度活躍，所以很容易因外界條件變化而分散注意力。

第五章 學習及其神經(jīng)生物學基礎(chǔ)

★☆一、什么是聯(lián)想學習、種類、特點

聯(lián)想式學習是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間，形成的聯(lián)結(jié)而實現(xiàn)的學習過程。分三種類型：嘗試與錯誤學習、經(jīng)典條件反射和操作式條件反射。

是環(huán)境條件中哪些變化著的動因在時間和空間上的接近性，造成腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時變化，從而形成腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系。因此3種學習模式統(tǒng)稱聯(lián)想是學習，包含外部動因間的聯(lián)結(jié)、刺激-反應(yīng)聯(lián)結(jié)和腦內(nèi)中樞間的聯(lián)結(jié)（暫時聯(lián)結(jié)）

△□◎二、非聯(lián)想學習

兩種非聯(lián)想式學習模式：習慣化與敏感化。

非聯(lián)想式學習是因為行為變化僅由單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)而引起，與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化。

★☆什么是程序性學習？其必要的腦中樞位于哪？其經(jīng)典代表實驗是什么？

無論是聯(lián)想式學習還是非聯(lián)想式學習，經(jīng)過多次訓練可以達到非常熟練的程度。這時的學習模式出現(xiàn)了新的特點，短潛伏期的快速反應(yīng)是一種新的學習模式，其腦機制中最必要的中樞是小腦深部核。在生理心理學研究中，以兔瞬眼條件反射為其典型代表。

◎認知學習：與經(jīng)驗式學習不同，高等靈長類和人類的許多學習過程，并不總是建立在重復(fù)的個體經(jīng)驗基礎(chǔ)之上，往往一次性觀察或摹仿就會完成。這種學習模式建立在視覺認知過程的基礎(chǔ)之上，又可稱認知學習。

★☆簡述何為腦的等位論？用什么實驗證明？

1917年，美國學者拉施里著手研究動物聯(lián)想式學習的腦定位問題，以尋求一些腦結(jié)構(gòu)在聯(lián)想學習中的作用，即腦的機能定位關(guān)系。然而，幾十年的研究結(jié)果使他得出了相反的結(jié)論，即大腦的等位性、整體性機能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同，只要10％－50％的大腦皮層損壞，動物學習行為就受到影響。其動物學習障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀50％皮層就使動物完全喪失學習能力。拉施里的研究方法較為簡單，存在許多不足，然而他的腦等位論思想?yún)s延續(xù)到現(xiàn)在。

聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層

□顳下回又可分兩部分：遠離枕葉的部分與三維物體的認知學習有關(guān)，與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學習有關(guān)。

（考過問答）對猴進行了延緩的物體不匹配訓練。首先讓猴觀察一個圓柱體，當它將圓柱體移開就會發(fā)現(xiàn)下面有一小塊食物。間隔10秒鐘以后，猴的面前出現(xiàn)兩個物體，一種是剛剛見過的圓柱體，另一個是未見過的長方形。這時猴移動長方體也會得到一小塊食物，如果它移動曾見過的圓柱體，則得不到食物。訓練幾日，這種行為模式就得到鞏固。對猴手術(shù)損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回，需對之進行73次訓練才能重新習得這種行為；而損毀與枕葉遠隔部位的顳下回，則訓練1500次仍不能重新學會這種行為模式。將行為訓練中匹配時間間隔從10秒逐漸延長可達120秒，損毀與枕葉相鄰的顳下回，不影響這種逐漸延長的延緩反應(yīng)；損毀遠隔枕葉的顳下回，則猴不能學習這種延緩的不匹配行為。根據(jù)這一實驗結(jié)果，他們認為在認知學習行為和物體記憶中，遠隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經(jīng)元單位發(fā)放的實驗研究，也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學習和延緩記憶中具有重要作用。 （考過論述）什么是延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)，它證明了什么問題？

△□關(guān)于前額葉皮層與學習記憶的關(guān)系問題，1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實驗，一直被譽為經(jīng)典研究的范例。

讓猴觀察眼前的兩個食盤，其中一盤內(nèi)有食物，然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開，觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋，它就會得到食物獎勵。對實驗程序稍加修改，只有當猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置，下一次打開另一位置食盤的蓋，才能再次得到獎勵。這種行為模式稱為交替延緩反應(yīng)。延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)既是空間辨別學習模式，又是短時記憶的行為模式，即是時間、空間相結(jié)合的學習模式。正常猴對于不同延緩時間的延緩反應(yīng)，甚至是幾分鐘的延緩反應(yīng)，也很容易建立起來。但是，對雙側(cè)前額葉損傷的猴即使是建立1－2秒鐘的延緩反應(yīng)，也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙，是導(dǎo)致延緩反應(yīng)或交替延緩反應(yīng)困難的主要原因。仔細分析延緩反應(yīng)的行為模式，我們可以將之歸納為兩個不同的因素：空間辨別反應(yīng)和時間延遲反應(yīng)。只有兩個因素同時存在，前額葉損傷行為障礙才能表現(xiàn)出來。如果僅僅要求動物進行空間辨別，則前額葉損傷并不影響這種行為模式的訓練；對動物僅進行延緩條件反應(yīng)不伴有空間辨別，這種行為模式也不受前額葉損傷的影響。由此可以認為，□△前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與時間和空間關(guān)系的復(fù)雜綜合功能有關(guān)。 海馬在學習中的作用

輻射形8臂迷津證明空間辨別學習；

海馬損毀的動物，多次重復(fù)某一新異刺激，朝向反射也不消退；在食物強化的延緩條件反射中，動物在延緩期內(nèi)就出現(xiàn)過多的過早食物運動反應(yīng)，這些事實說明海馬具有抑制性調(diào)節(jié)作用；

海馬對學習的調(diào)節(jié)作用更可能是由于它屬于邊緣系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，參與情緒反應(yīng)的調(diào)節(jié)機制，對學習行為發(fā)生的間接效果。

第六章 記憶的生理心理學基礎(chǔ)

△◎□記憶痕跡理論的主要觀點，用什么實驗證明。

60－70年代間形成的記憶理論，將人腦內(nèi)的記憶過程大體分為兩類，即短時記憶和長時記憶。前者的腦機制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩；后者的神經(jīng)生物學基礎(chǔ)，是生物化學與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論。

◎逆行性遺忘癥：病人對早年發(fā)生過的事情仍保持良好的記憶，而對電休克治療之前發(fā)生的事情卻完全遺忘，這種僅對最近事情的選擇性遺忘叫……

□△實驗：首先訓練動物完成主動躲避條件反應(yīng)或被動躲避條件反應(yīng)，然后對動物進行電抽搐處理，再檢查電抽搐之前，習得行為保持的程度。改變習得行為訓練和電抽搐處理之間的間隔，從數(shù)秒鐘至數(shù)十秒乃至幾小時，考察間隔時間不同與短時記憶喪失之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著兩者間隔時間的延長，電抽搐對短時記憶的干擾作用明顯變?nèi)?，間隔1小時以上則電抽搐已不影響記憶。這種結(jié)果成為記憶痕跡理論最初的有力證據(jù)。它說明短時記憶很不穩(wěn)定，易受電抽搐的干擾，經(jīng)過1小時以后，記憶已經(jīng)鞏固，不再受電抽搐的影響，此時發(fā)生了質(zhì)的變化，從短時記憶變?yōu)殚L時記憶。1小時的時間是短時記憶痕跡轉(zhuǎn)變?yōu)殚L時記憶痕跡的必需時間。

△反響回路1小時以上的連續(xù)振蕩一起回路的化學變化，形成穩(wěn)定的長時記憶痕跡，就不再受電休克的影響。

長時記憶的腦形態(tài)學基礎(chǔ)

△☆傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個觀點，即長時記憶痕跡是突觸或細胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時，人們對突觸化學傳遞的知識還很少，但根據(jù)當代積累的科學知識，我們可以把這一論斷歸結(jié)為3方面含義：突觸前的變化包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié)；突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細胞內(nèi)信使的變化；形態(tài)結(jié)構(gòu)變化包括突觸的增多或增大。他們對比了生活環(huán)境、學習能力和腦結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系。這一研究足以說明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性，學習記憶能力與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系，但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。

海馬的記憶功能

海馬→穹窿→乳頭體→乳頭丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬，這條環(huán)路是30年代就認識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路，稱為帕帕茲環(huán)。

海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗有關(guān)，近些年發(fā)現(xiàn)，內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著三突觸回路，它與記憶功能有關(guān)。

☆三突觸回路具有什么特性，證據(jù)及通過什么實驗證明？

3突觸回路是海馬齒狀回內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系，具有特殊的機能特性，成為支持長時記憶機制的證據(jù)。

長時程增強（LTP）現(xiàn)象，即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時，在海馬齒狀回可記錄出細胞外的誘發(fā)反應(yīng)。如果電刺激由約100個電脈沖組成，在1－10秒內(nèi)給出，則齒狀回誘發(fā)性細胞外電活動在5－25分鐘之后增強了2.5倍，說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報道，海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時間。他們認為，由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化，可能是記憶的重要基礎(chǔ)。

△◎□柯薩科夫氏記憶障礙

1887年俄國精神病學家柯薩可夫，將長期酗酒而造成的記憶障礙特點歸結(jié)為：遺忘加虛構(gòu)。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘，即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶；隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘，即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘，對早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶，又喪失了對某些往事的記憶，而且對自己記憶力的這種嚴重變化又缺乏自知之明，面對別人提問時，竟不自覺編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補記憶空白。

★☆順行性遺忘癥、那部分受損引起順行性遺忘癥，特點

切除了大腦兩半球的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。術(shù)后該人智力測驗成績正常；對手術(shù)前的近事的遠事記憶良好；衣著整潔，能與人交談，雖然說話的語調(diào)平淡，但詞匯的使用、句子的表達和發(fā)音都很正確；對別人的話，甚至笑話都能正確理解。病人智能正常，也沒有知覺障礙，最突出的問題是難以形成新的長時記憶。對他來說，每天的每件事都與過去無關(guān)。海馬和內(nèi)側(cè)顳葉損傷形成順行性遺忘癥

△□記憶形態(tài)的多樣性

正常人的記憶，既有寄存和存貯信息的功能，又有回憶或提取信息的功能。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息，不能形成新的長時記憶；此外一些腦外傷的病人，在傷后的一段時間里，可以形成新的記憶，卻不能回憶起傷前的近事。這些都說明，記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能最可靠地證明，寄存或存貯信息的過程和提取信息的過程是兩個不的記憶功能系統(tǒng)。這在認知神經(jīng)心理學中稱為雙分離技術(shù)。雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)法是多重記憶系統(tǒng)研究的重要途徑。

請被試看一封信，并告訴他看完后要詳細講出信中的內(nèi)容。在被試看信的同時，室內(nèi)放音樂。當被試講述完信的內(nèi)容時，順便問他對聽到的音樂有何看法。這時，這個人實際上完成了雙重記憶任務(wù)。一個主要任務(wù)是理解和記憶信的內(nèi)容，另一個次要任務(wù)是記住聽到了什么音樂。這種實驗稱為雙重任務(wù)法。

在雙重任務(wù)的記憶研究中，次要任務(wù)大多數(shù)都不事先告訴被試。采用雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)實驗方案，在腦損傷病人和正常人中發(fā)現(xiàn)多種形態(tài)的記憶系統(tǒng)。一大類記憶是可以用口頭或筆頭表達的，與之對應(yīng)的是難以言傳的非表述性記憶。當你向別人講述昨天參加的朋友婚禮時，你腦海里會浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景，這就是情景性或情節(jié)性表述記憶；假如你幫助同學補數(shù)學課，這是一種語義性表述記憶。

非描述記憶有更多的表現(xiàn)形態(tài)，包括程序性記憶、習慣性記憶、間接性事物的聯(lián)想記憶和內(nèi)隱性記憶等。隨著熟練程度的提高，使一個孤立的動作變成連續(xù)的、協(xié)調(diào)的、自動化的運動旋律，這就是非表達性程序記憶。

非表述記憶是內(nèi)隱性記憶，指本人并未覺得已經(jīng)記住的事，經(jīng)過測查可證明在腦內(nèi)留下了深刻印象。